多物种组合中生物的功能特征调节着生物多样性对生态系统功能的影响。然而，特征应该如何组合来同时促进多种生态系统功能仍然没有得到很好的探索。在一个涵盖了叶片性状光谱的大部分全球变异的多生物群落凋落物实验中，作者发现尽管优势种及其性状仍然是一个重要的预测因子，但是功能多样性的三个维度（分散性、稀有性和均匀性）可以解释高达66%的多功能变异。虽然高分散性阻碍了多功能性，但增加功能不同物种之间的均匀度是促进多功能性和减少植物病原菌丰度的一个关键方面。因为多样化的物种可能会对生态系统产生负面影响，作者的结果强调了促进多物种组合不仅需要多样化，而且需要在功能上甚至是组装来促进。功能稀有种的效应随其与优势种的性状差异而由正向负强烈转变。同时管理多物种组合中的分散性、均匀性和稀有性，可以在不依赖于生物群、优势物种的特性或所考虑的特性值范围的情况下，来设计旨在最大化多功能的组合。功能的均衡性和稀缺性为改善陆地生态系统的管理和限制植物病害风险提供了希望。
研究背景生物多样性对于维持生态系统功能至关重要。但是我们在理解生物多样性在自然和管理的生态系统中的作用方面时，忽视了物种的生理、形态和生化特征等功能性特征如何进行组合来同时增强多种功能。揭示促进多功能的特性组合对于确定生物多样性丧失对生态系统的影响的基线、采取有效的恢复行动或设计在不断变化的世界中促进生物多样性和多功能的受管理生态系统的物种组合至关重要。功能特征和多功能性之间的关系已经被证明是从正到负的变化，虽然优势物种的特征（以下称为功能优势）可以强烈地决定个体生态系统的功能，但当考虑到多功能性时，它们的作用就变得不那么明显了。然而，在现实世界的生态系统中，功能优势、分散性、稀有性和均衡性往往是不同的，这阻碍了对它们对多功能性的个体影响的评估。目前还缺乏一项操纵性研究，揭示哪些性状组合可以促进生物多样性对多种生态系统的多功能性产生积极影响。
研究目的在这篇文章中，作者通过监测凋落物分解、土壤过程和微生物群落的变化，考察植物凋落物组合的功能优势、分散性、均匀性和稀有性如何影响多功能和土壤微生物群落。同时作者检验了核心假设，即功能分散和高度均匀的性状分布是使多功能性最大化的凋落物性状组合。
研究结果1.最大限度地发挥多功能性需要考虑功能多样性的多个维度
尽管功能优势仍然是一个重要的预测因子，但是分散性、稀有性和均匀性可以解释多功能阈值的52.8%的可解释方差（图2）。本实验的结果表明，功能多样性的三个维度对多功能的贡献与功能优势的贡献一样重要，在某些情况下甚至超过了功能优势的贡献。此外，这三个维度驱动的解释方差百分比在较高的多功能阈值下（从42%到66%；图2）增加。因此，最大限度地发挥多功能性需要考虑功能多样性的多个维度，例如被忽视的功能稀缺性和均匀性。
2.均衡性是促进功能多样性的关键因子
本实验的结果表明，性状组合的均衡性，是促进多功能性积极影响的关键功能多样性维度。功能上不同物种的较高均匀度可以促进生态系统的功能，但过于不同的物种组合会严重阻碍多功能。通过同时管理性状分布的分散性和均匀性，可以在多物种组合中优化性状差异，这有助于最大化多功能性。
3.功能稀有物种可能对多功能性产生积极或消极地影响
本实验的结果表明，功能稀有物种的存在可能会对多功能性产生积极或消极的影响。除了说明功能稀有物种对凋落物分解速率和跨生物群落土壤养分循环的贡献外，本研究还表明，稀有物种与优势物种相比的功能特征在调节稀有物种对多功能的影响方面起着关键作用。
4.均匀性可以增加土壤微生物的多样性和活性，降低土壤真菌疾病的风险
本实验的结果表明，凋落物功能多样性的三个维度可以解释土壤真菌多样性和土壤真菌、病原菌和腐生菌相对丰度的解释差异70%（图2）。然而，土壤细菌多样性没有受到凋落物功能多样性的影响。这一结果表明，凋落物木质素含量的功能均匀度越高，植物病原菌的丰度就越低，而与平均叶片木质素含量无关。同样，较高的均匀度也促进了生物多样性对土壤微生物呼吸的正效应（即峰度生物多样性效应对土壤累积呼吸的负效应），这表明均匀排列的叶凋落物可以促进土壤有机体之间的资源分配，或者在凋落物分解过程中利用N的限制。本实验的结果突出了地上和地下群落之间的联系，在这种情况下，与物种丰富度和优势植物类型无关的性状组合的均匀性可以增加土壤微生物的多样性和活性，降低土壤真菌疾病的风险。
5.在多物种组合中操纵性状值的相对丰富度可以用来促进特定的生态系统功能或作为一个整体的多功能
为了说明这一发现，作者首先预测了功能优势和分散对多功能和土壤微生物呼吸的影响（图4），然后量化了功能均匀性和稀缺性对这一预测的影响。实验结果表明，在任何枯枝落叶木质素水平上，较高的功能均匀度增加了多功能性，并且超出了功能优势和分散的影响（图4）。稀有性进一步增强了木质素含量较高时的多功能性，而木质素含量较低时则相反。生物多样性对土壤微生物呼吸的影响的模式（图4）表明，协同和拮抗生物多样性效应介导了多功能的功能稀有性效应。在顽固的凋落物混合物中添加少量但功能不稳定的凋落物碎片对多种功能性有类似程度的积极影响，将凋落物木质素含量从12%（亚北极生物群）降低到3%（农田生物群）。研究结果强调，考虑功能多样性的多个维度可以帮助精确定位凋落物特性组合，这些特性组合对生态系统具有积极的生物多样性效应，而不需要增加物种数量、特性值范围或改变优势植物类型的身份（图4）。这些发现为通过促进多功能物种组合来改进各种农业和生态系统恢复项目提供了前景。此外，在恢复受到持续气候变化威胁的旱地生态系统时，最大限度地提高功能均衡性可能有助于防止土地退化和荒漠化进程。
图1.测试优势物种及其特征（优势）和功能多样性（分散性、稀有性和均匀性）对多功能的影响的实验和分析框架。（A）来自6个生物群落的90个物种的SLA和凋落物木质素含量，涵盖了所观察到的各种性状的广泛全球变异。（B）通过操纵性状-丰度分布的均值、方差、偏度和峰度，理顺功能优势、分散性、稀有性和均匀性。（C）包含落叶群落的微观世界。
图2.功能多样性和优势度对多功能阈值、个体（凋落物和土壤）功能和土壤群落的贡献。预测因子的重要性被表示为解释方差的百分比（模型R2表示总方差），作为其标准化回归系数的绝对值。总结了各预测因子对比叶面积和枯枝落叶木质素含量的性状丰度分布的影响。T=多功能阈值；BE_MOSS=生物多样性对质量损失的影响，C/N_LOSS=凋落物C和N的绝对损失；CO2=累积土壤呼吸；BE_CO2=生物多样性对累积土壤呼吸的影响；C/N/P_ENZ=与C、N、P循环有关的土壤酶活性；AMP/NIP=土壤氨化和硝化速率；TAN=土壤有效氮总量；B/F_div=土壤细菌和真菌多样性。
图3.功能优势（A）、分散性（B）、稀有性（C）和均匀性（D）对多功能的影响。从深到浅的灰色线条表示模型拟合程度随阈值的增加而增加。这些点表示模型的部分残差。
图4.确定植物凋落物组合的哪些功能属性提高了生物多样性对多功能性的影响。研究了功能优势度和分散度（灰点）、优势度和分散度+均匀度（蓝点）、多功能性的优势度、分散度、均匀度和稀有度（橙点）以及生物多样性对Be_CO2的影响。这些预测是基于跨阈值平均的模型预测者的标准化回归系数。
研究结论利用覆盖叶特征光谱大部分全球变异的多生物群凋落物实验，作者确定了功能稀有性和均匀性是最大化生物多样性对生态系统影响的关键维度。本文关于凋落物组合对陆地生态系统影响的研究结果为进一步的研究工作铺平了道路。通过研究表明，可以识别和管理促进整个生物群落生物多样性效应的性状组合，以促进特定的生态系统功能或多功能。考虑到性状组合的复杂性可能会提高我们预测生物多样性丧失对生态系统功能后果的能力。
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